Fragmentation spatiale dans la distribution des endosymbiontes de diatomées du dinophyte taxonomiquement clarifié Kryptoperidinium triquetrum (= Kryptoperidinium foliaceum, Peridiniales)

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 8593 (2023) Citer cet article

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Parmi les dinophytes photosynthétiquement actifs, les Kryptoperidiniaceae sont uniques en ce qu'elles ont une diatomée comme endosymbionte au lieu du chloroplaste de péridinine largement présent. Sur le plan phylogénétique, la manière dont les endosymbiontes sont hérités n'est pas résolue à l'heure actuelle, et les identités taxonomiques de deux noms de dinophytes emblématiques, Kryptoperidinium foliaceum et Kryptoperidinium triquetrum, ne sont pas non plus claires. Plusieurs souches ont été nouvellement établies à partir de la localité type de la mer Baltique allemande au large de Wismar et inspectées à l'aide de la microscopie ainsi que des diagnostics de séquence moléculaire de l'hôte et de l'endosymbionte. Toutes les souches étaient binucléées, partageaient la même formule de plaque (c. -plaque précingulaire en forme de 7′′. Au sein de la phylogénie moléculaire des Bacillariacées, les endosymbiontes étaient dispersés sur l'arbre selon un schéma hautement polyphylétique, même s'ils provenaient de différentes souches d'une même espèce, à savoir K. triquetrum. Notamment, les endosymbiontes de la mer Baltique présentent des séquences moléculaires distinctes de l'Atlantique et de la mer Méditerranée, ce qui est le premier rapport d'une telle fragmentation spatiale chez une espèce planctonique de dinophytes. Les deux noms K. foliaceum et K. triquetrum sont taxonomiquement clarifiés par épitypification, K. triquetrum ayant priorité sur son synonyme K. foliaceum. Notre étude souligne la nécessité d'une taxonomie stable pour les questions centrales de la biologie évolutive.

La photosynthèse est un processus fondamental qui façonne essentiellement le monde vivant tel que nous le connaissons. L'origine et l'établissement des chloroplastes sont supposés avoir eu lieu par l'interaction étroite de cellules initialement solitaires au cours d'un processus évolutif en plusieurs étapes1,2. La série graduée d'étapes successives comprend la rencontre spatialement régulière des partenaires, la reconnaissance et l'interaction mutuelle, la phagocytose éventuelle (ou d'autres modes d'absorption de nourriture), l'adaptation au système immunitaire de l'hôte, le maintien et les interactions intracellulaires, la synchronisation de la réplication et le transfert horizontal de gènes3,4 ,5,6,7. Ainsi, l'intégration des organites chloroplastiques correspond à la dépendance progressive initialement d'un endosymbionte à une cellule hôte aux niveaux structurel, physiologique, génomique et organisationnel8,9.

Un endosymbionte conserve les gènes de ses propres protéines et, par conséquent, sa biogenèse n'a pas besoin d'être soutenue par l'importation de protéines de la cellule hôte10,11. En revanche, un organite ne conserve qu'une petite fraction de son ensemble de gènes d'origine, et tous les autres gènes requis ont été transférés au noyau de l'hôte (transfert de gènes endosymbiotiques). L'événement vraisemblablement unique d'endosymbiose primaire chez les Archaeplastida12,13 remonte à l'éon protérozoïque14,15,16 et a donné naissance à une machinerie très efficace de fixation du carbone comme source d'énergie. Les événements d'endosymbiose secondaire et tertiaire sont considérés comme ayant eu lieu plusieurs fois indépendamment4,9,17,18. Aujourd'hui, ils comprennent de nombreux niveaux différents d'intégration d'endosymbiontes et de plastides dans un ensemble taxonomiquement hétérogène d'organismes tels que les euglénidés, les algues brunes, les coccolithes, les diatomées et les dinophytes.

Plusieurs micro-organismes phototrophes tels que le cercozoaire Paulinella19,20 et le cilié Mesodinium21,22 ont reçu une attention considérable pour étudier les premiers stades de l'établissement des chloroplastes. De plus, les dinophytes sont une cible prioritaire des recherches sur l'origine et l'établissement des plastes, car ils sont tout simplement divers en ce qui concerne la photosynthèse et les partenaires impliqués7,23,24. La plupart des dinophytes photosynthétiquement actifs ont un plaste pigmenté à la péridinine provenant d'une algue rouge (basée sur l' endosymbiose secondaire ), qui a été remplacé par d'autres types de plastes dans certaines lignées. Ils comprennent Lepidodinium avec un endosymbionte secondaire indépendant d'origine pédinophyte25, Brachydiniaceae avec des plastes pigmentés à la fucoxanthine à la suite d'une endosymbiose tertiaire26,27 et certains dinophytes gymnodinioïdes réalisant une kleptoplastidie28,29.

Un autre groupe exceptionnel de dinophytes sont les Kryptoperidiniaceae hébergeant un endosymbionte tertiaire dérivé d'une diatomée7,30,31,32. Ils ont un type unique et morphologiquement conservé de tache oculaire33,34 qui a peut-être été dérivé du chloroplaste de péridinine d'origine23,35,36,37. Une ultrastructure de diatomée presque intacte avec une réduction insignifiante du génome38,39 (à l'exception de la perte totale du frustule) et l'absence de co-phylogénie entre les hôtes et les endosymbiontes40,41, sont favorables à des événements répétés et géologiquement jeunes, sinon récents, de capture de diatomées. Le scénario évolutif est également corroboré par l'existence d'une kleptoplastie chez Durinskia capensis42.

Les Kryptoperidiniaceae comprennent une vingtaine d'espèces de Blixaea, Dinothrix, Durinskia, Kryptoperidinium et Unruhdinium présentes dans les environnements marins et d'eau douce32,43,44,45. Ils appartiennent aux Peridiniales et peuvent former un groupe ayant cinq plaques cingulaires (contre six plaques prédominantes parmi les dinophytes péridiniales) avec Blastodiniaceae, Ensiculiferaceae et Zooxanthellaceae46,47, mais le support statistique pour le groupe en phylogénétique moléculaire est encore faible. Au sein de ce groupe, les Kryptoperidiniaceae sont les seuls dinophytes ne rencontrant pas plus de deux plaques intercalaires (contre trois de ces plaques dans de nombreux restes péridinialiens), qui pourraient être apomorphes. Il n'y a pas de fossiles connus de Kryptoperidiniaceae, mais l'origine et la diversification précoce ont été datées du Crétacé41,48,49, indiquant un âge relativement ancien du groupe. Cet âge estimé dépasse de loin les fossiles de diatomées les plus anciens qui sont considérés comme des parents des endosymbiontes existants50,51.

Parmi les dinotoms marins, le Kryptoperidinium est le groupe le mieux étudié et le plus répandu et forme des efflorescences denses dans les zones côtières du monde entier43,52,53,54. Il a été signalé dans la mer Baltique, la mer Méditerranée, la mer Noire, la mer Caspienne, la mer du Nord, l'océan Atlantique, l'océan Indien (avec le golfe Persique) et l'océan Pacifique, y compris les mers autour de l'Australie52, 54,55,56. Les algues ont été étudiées en détail en ce qui concerne le cycle biologique53,57, le comportement58, l'ultrastructure23,35,57, les composés59 et les profils de pigment52,60.

Le kryptoperidinium est actuellement considéré comme monotypique, mais il existe des rapports déviants sur la formule de la plaque thécale composée de trois53 ou quatre plaques apicales43,52,54, et le nombre de plaques cingulaires (c'est-à-dire quatre ou cinq) n'est pas clair non plus. De plus, le nom de l'espèce a été confondu dans le passé61. Pendant longtemps, le nom Kryptoperidinium foliaceum55,62 a été appliqué, mais il est maintenant considéré comme un synonyme hétérotypique plus jeune de Kryptoperidinium triquetrum63,64. Notamment, les deux taxons ont été décrits de la mer Baltique au large de Wismar, mais leur identité taxonomique reste ambiguë jusqu'à ce que le matériel nouvellement collecté de la localité type ait été inspecté à l'aide de la batterie de techniques contemporaines (c'est-à-dire la question cruciale de la présente étude). Le kryptoperidinium héberge diverses diatomées bacillariacées en tant qu'endosymbionte, principalement apparentées aux espèces libres de Nitzschia40,41,65.

Dans cette étude, les identités taxonomiques de deux noms emblématiques de dinophytes, K. foliaceum et K. triquetrum, sont clarifiées, et le modèle de plaque thécale de l'espèce est déduit de plusieurs souches d'origines géographiques différentes. Des séquences complètes d'ARNr sont fournies non seulement des hôtes, mais également des endosymbiontes. Les séquences d'endosymbiontes sont intégrées dans une matrice de données à l'aide de séquences concaténées de diatomées66. L'absence de co-phylogénie entre les endosymbiontes et leurs hôtes est montrée, favorisant un scénario évolutif d'absorption continue, répétée mais spécifique au groupe de diatomées. Une seule espèce de dinotoms peut abriter une diversité d'endosymbiontes présentant des corrélations biogéographiques, et nos résultats peuvent stimuler la recherche fonctionnelle sur la montée et l'établissement des chloroplastes en général.

Toutes les souches de Kryptoperidinium étudiées ici (tableau 1) étaient morphologiquement indiscernables. Pour la clarification taxonomique, une souche de chacun des deux sites d'échantillonnage à Wismar a été sélectionnée. Plus précisément, 1 des 7 souches de la jetée de Wendorf au large de Wismar (W1-E4, déposée à la Central Collection of Algal Cultures, CCAC 9297B) a été sélectionnée pour l'épitypification de K. foliaceum et 1 des 7 souches de la marina de Wismar (W4-A6 , déposée à la Central Collection of Algal Cultures, CCAC 9296B) pour l'épitypification de K. triquetrum. La souche W4-A6 sera décrite et représentée en détail, et des micrographies respectives d'autres souches sélectionnées (y compris des souches de Finlande et d'Espagne) sont présentées dans les informations supplémentaires (Fig. S1‒S17, Tableau S1).

Les cellules mobiles étaient prédominantes (Fig. 1, 2) et avaient un flagelle transversal (Fig. 2E) et un flagelle longitudinal, qui était approximativement aussi long que la cellule (Fig. 1K, L). Les cellules nageaient avec des virages rapides dans des chemins hélicoïdaux étroits vers la lumière qui, dans des flacons de culture sous éclairage microscopique, rassemblaient généralement des agrégats denses sur le côté faisant face à la lumière (Vidéo SV01). Les cellules à croissance exponentielle avaient une couleur brun orangé intense (Figs. 1, 2). Les cellules mobiles variaient considérablement en taille et la longueur des cellules variait en continu de 15 à 50 µm (Fig. 1K‒P).

Kryptoperidinium triquetrum, souche W4-A6. LM de cellules vivantes (A‒P). (A‒E) La même cellule en vue ventrale (A), ventrale latérale (B,C), latérale (D) et antapicale (E). (F‒J) Une autre cellule en vue ventrale (F), latérale ventrale (G), latérale (H,I) et vue antapicale (J). (K‒P) Cellules de taille différente en vue ventrale ; notez le stigmate rouge (flèche blanche en (A)), le sillon cingulaire (flèche blanche en (F)) et le flagelle longitudinal (flèches blanches en (K,L)). Barres d'échelle = 10 µm.

Kryptoperidinium triquetrum, souche W4-A6. LM de cellules vivantes (A‒G) ou de cellules fixées au formaldéhyde (H,I). (A‒D) La même cellule en vue ventrale dans différents plans focaux. Notez le stigmate rouge en (B,C), l'entonnoir sulcal (flèche blanche en (C)) et le noyau dinophyte (n) en (D). (E) Cellule en vue latérale ventrale ; notez le flagelle transverse ondulé dans le cingulum (flèche blanche). (F) Cellule en vue latérale. (G) Vue détaillée de la stigmatisation ; notez que la cellule a été comprimée provoquant une légère déformation de la projection antérieure en forme de crochet. (H, I) Différentes cellules colorées au DAPI et visualisées avec épifluorescence et excitation UV ; notez le noyau de diatomée de forme irrégulière (à gauche) et le noyau de dinophyte avec des chromosomes condensés (à droite). Barres d'échelle = 10 µm.

Les cellules mobiles étaient plus longues que larges, avec des rapports longueur/largeur d'environ 1,1. En vue dorsale, leur contour était légèrement variable avec un épisome aigu asymétriquement arrondi et un hyposome plus symétrique et arrondi (Figs. 1N – P, 2A – D). Ils avaient une forte compression dorso-ventrale, avec des surfaces dorsales convexes et ventrales concaves (Figs. 1B–D,G–I, 2E,F). Les côtés latéraux gauche et droit étaient légèrement inclinés autour de l'axe longitudinal qui, en vue latérale, les cellules avaient un contour triangulaire, la largeur représentant environ 40% de la longueur de la cellule (Figs. 1D, H, I, 2F). Le cingulum était étroit (environ 3 µm de hauteur), excavé et en position presque médiane ou légèrement sous-médiane (Fig. 1F), de sorte que l'épisome - le cas échéant - n'était que légèrement plus grand que l'hyposome. Dans le sens inverse des aiguilles d'une montre, le sillon cingulaire s'est terminé bien avant son début (Figs. 1F, 2A) et à partir de nombreuses observations de cellules vivantes, aucun déplacement n'a été identifié. Dans la zone sulcale juste en dessous du cingulum, un entonnoir étroit et couvert (flèche sur la Fig. 2C) pour le flagelle longitudinal était présent.

Un grand nombre de petits chloroplastes ovoïdes ou allongés (environ 3‒5 µm de longueur) étaient présents en position périphérique (Fig. 2A‒E). L'observation au microscope optique de cellules vivantes a révélé un grand dinocaryon ovoïde situé sur le côté latéral gauche de la cellule dans le plan cingulaire (Fig. 2D), qui était souvent difficile à observer en raison des chloroplastes obscurcissants et densément emballés. La coloration nucléaire à l'aide de DAPI (Fig. 2H, I) a clairement montré la présence de deux noyaux, à savoir le gros noyau dinophyte avec des chromosomes condensés et le noyau endosymbionte. Ce dernier était de forme très irrégulière, plus légèrement coloré et aucun chromosome n'était discernable. Dans la zone sulcale centrale juste en dessous du cingulum, il y avait un ocelle bien visible de couleur rouge intense (Figs. 1A, F, K – P, 2B, G). La tache oculaire s'étendait dans l'hyposome et avait une forme caractéristique, rectangulaire ou trapézoïdale avec une partie postérieure légèrement pointue et une projection antérieure en forme de crochet.

Dans les souches en croissance, les cellules en division et en pré-division se distinguaient facilement en tant que stades coccoïdes non mobiles et sphériques au fond des récipients de culture (Fig. 3A, B). À partir de ces étapes de division, 2 ou 4 cellules filles ont émergé et ont laissé une fine couche hyaline (Fig. 3C, D). À plusieurs reprises, la formation de 8 cellules filles a également été observée (Fig. 3E‒H, Vidéo SV01). En phase stationnaire, le nombre de chloroplastes était réduit et les cellules étaient souvent densément remplies de petits grains d'amidon (Fig. 3I). De plus, les cellules en phase de croissance stationnaire ont accumulé de nombreux globules rougeâtres en leur centre (Fig. 3J, K) et ont finalement formé de grands amas de cellules coccoïdes, sans indication de division cellulaire supplémentaire (Fig. 3L, M).

Kryptoperidinium triquetrum, souche W4-A6. LM de cellules vivantes (A‒M). (A) Stades de division coccoïde accumulés au fond du flacon de culture. (B) Deux sporocystes au stade bicellulaire (ci-dessus) ou quadricellulaire (ci-dessous). (C) Sporocyste à deux cellules pendant l'éclosion. (D) Sporocyste à quatre cellules (à droite) et sporocyste à quatre cellules pendant l'éclosion (à gauche ; notez le pelage hyalin). (E‒H) Cadres simples d'un sporocyste à huit cellules pendant l'éclosion. (I‒K) Cellules mobiles en phase stationnaire. (I) Cellule densément remplie de petits grains d'amidon. (J,K) Cellules accumulant des globules rougeâtres et avec des chloroplastes réduits. (L, M) Cellules coccoïdes s'accumulant au fond du flacon de culture pendant la phase stationnaire. Barres d'échelle = 10 µm.

La thèque était faiblement visible dans les cellules vivantes (Fig. 1, 2), mais le motif de la plaque a pu être élucidé par microscopie à épifluorescence après coloration à la cellulose (Fig. 4). Elle a été confirmée et complétée par des analyses SEM (Figs. 5, 6). Les plaques thécales étaient lisses mais densément ornées de petits pores, qui étaient principalement dispersés sur les plaques ventrales (Fig. 4A, B), bien que souvent distinctement disposés en rangées sur certaines plaques dorsales de l'épithèque (Fig. 4E). Le motif de plaque a été identifié comme po, X, 4′, 2a, 7′′, 5C, 7S, 5′′′, 2′′′′ et est schématiquement dessiné sur la Fig. 7.

Kryptoperidinium triquetrum, souche W4-A6. LM de cellules fixées au lugol colorées avec de la flavine solophényle et visualisées avec épifluorescence et excitation par la lumière verte. (A,B) Cellules en vue ventrale. (C) Cellule en vue latérale droite ventrale. (D‒F) Cellules en vue dorsale. (G,H) Vue détaillée des plaques épithécales en vue apicale. (I) Vue détaillée de la zone sulcale avec plaques sulcales. Etiquettes de plaques selon le système Kofoidean, modifiées en étiquetant une partie antérieure (1'a) et une partie postérieure (1'p) de la première plaque apicale. Étiquettes de la plaque sulcale : sa plaque sulcale antérieure ; plaque sulcale droite sd, plaque sulcale médiane antérieure sma, plaque sulcale médiane postérieure smp, plaque sulcale postérieure sp, plaque sulcale antérieure gauche ssa, plaque sulcale postérieure gauche ssp. Barres d'échelle = 10 µm.

Kryptoperidinium triquetrum, souche W4-A6. SEM des cellules thécate. (A) Cellule en vue ventrale. (B) Épithèque en vue ventrale. (C) Vue détaillée du complexe de pores apical et des plaques apicales. (D) Vue détaillée de la dernière plaque précingulaire étroite 7′′. (E) Épithèque en vue dorsale. (F) Vue dorsale des plaques hypothécales et cingulaires. Etiquettes de plaques selon le système Kofoidean, modifiées en étiquetant une partie antérieure (1'a) et une partie postérieure (1'p) de la première plaque apicale. Barres d'échelle = 5 µm (A, B, D‒F) ou 2 µm (C).

Kryptoperidinium triquetrum, souche W4-A6. SEM des cellules thécate. (A‒G) Vue détaillée de la zone des sillons. Etiquettes de plaques selon le système Kofoidean, modifiées en étiquetant une partie antérieure (1'a) et une partie postérieure (1'p) de la première plaque apicale. Étiquettes de la plaque sulcale : plaque sulcale droite sd, plaque sulcale médiane antérieure sma, plaque sulcale médiane postérieure smp, plaque sulcale postérieure sp, plaque sulcale antérieure gauche ssa, plaque sulcale postérieure gauche ssp. Barres d'échelle = 2 µm.

Dessins au trait schématiques du motif de plaque de Kryptoperidinium triquetrum. (A) Vue ventrale. (B) Vue dorsale. (C) Plaques épithécales en vue apicale. (D) Plaques hypothécales en vue antapicale. (E,F) Plaques sulcales en conformation non perturbée (E) et vue détaillée sur les petites plaques sulcales centrales, lorsque le canal flagellaire est artificiellement ouvert (F).

Au sommet de l'épithèque, il y avait une plaque de pores mince et allongée avec une ouverture de pore apical mince (Figs. 4A, B, E, H, 5A – C, E). Ventralement à la plaque poreuse, une petite plaque en X (plaque canalaire) était présente, qui était rectangulaire et plus longue que large (Figs. 4A, B, G, H, 5B, C). En arrière de la plaque en X, il y avait une grande plaque couvrant la plus grande partie de l'épithèque ventrale gauche et ayant une courbure caractéristique vers sa plaque antérieurement adjacente. Les deux plaques correspondaient à la plaque 1', qui était subdivisée en une partie antérieure (ici notée 1'a) et une partie postérieure (ici notée 1'p). La plaque 1'a butait sur la plaque X mais pas sur la plaque poreuse. La plaque 1′ p était en contact avec les deux plaques cingulaires terminales C1 et C5 et les deux plaques précingulaires terminales 1′′ et 7′′ (Fig. 4A, I). La plaque 2 'était située sur la face ventrale et avait une suture articulaire très étroite avec la plaque à pores (Figs. 4H, 5B, C). La plaque 3 'était la plus petite plaque apicale et la plaque 4' était située du côté latéral droit de la cellule. Les deux plaques intercalaires antérieures avaient une position dorsale et étaient contiguës à six autres plaques épithécales. La plaque 2a était en position médiane dorsale et légèrement plus grande que la plaque 1a (Figs. 4D, E, 5E). Dans la série de plaques précingulaires, les plaques 1′′ à 5′′ étaient de hauteur similaire, mais la plaque latérale droite 6′′ était plus haute que les autres (Fig. 4A, B, D, E). La plaque 7′′ était manifestement en forme de L ou de botte avec une partie supérieure étroite et une base plus large aboutant à C5. Cette plaque est toujours apparue très brillante sous la lumière fluorescente des échantillons colorés (Fig. 4A‒C), mais SEM n'a révélé aucune différence évidente dans l'épaisseur de la plaque ou la structure de surface (Fig. 5B, D).

La rainure cingulaire était discontinue et déconnectée ventralement par la plaque 1′ p (Fig. 4A, B, I). Les plaques C1 et C2 étaient de taille similaire et plus petites que les plaques cingulaires restantes (Fig. 4A‒F). La suture entre les plaques C2 et C3 était en position latérale et donc souvent difficile à observer. Dans l'hypothèque (Fig. 4A‒F), la plaque 3′′′ était en position dorsale et aboutait aux deux plaques antapicales (Fig. 4D), qui étaient de taille comparable (Fig. 4A,B,D). La zone sulcale était dominée par deux grandes plaques, les plaques sulcales droite et postérieure sd et sp, respectivement (Fig. 4A, B). La plaque sd était à peu près rectangulaire et s'appuyait en arrière sur le côté droit de la grande plaque asymétrique sp. Le côté antérieur gauche de la plaque sp était triangulaire et partageait une large suture avec la plaque 1′′′ (Fig. 4A, B). Les petites plaques de la zone sulcale centrale étaient difficiles à observer par LM, mais deux plaques en forme de langue (une plaque sulcale postérieure gauche : ssp et une plaque sulcale antérieure gauche : ssa) étaient clairement visibles. En avant de la plaque ssa, il y avait une petite plaque sulcale antérieure incurvée vers l'arrière sa en contact avec les plaques C1 et 1′ p (Fig. 4I). Sur le côté gauche de la grande plaque sulcale droite sd, il y avait une plaque sulcale médiane antérieure allongée sma, qui était toujours vivement colorée (Fig. 4A, B, I).

En utilisant SEM (Figs. 5, 6), la taille des pores thecal a été estimée à 0,15‒0,20 µm de diamètre. Quelques plaques étaient constamment exemptes de pores, à savoir la plaque à pores, la plaque en X (Fig. 5C) et toutes les petites plaques sulcales centrales (Fig. 6). Il y avait une rangée dense de pores sur les plaques post-cingulaires sous le cingulum avec ses cinq plaques cingulaires (Fig. 5F). De plus, le MEB a permis des observations détaillées du nombre et de la disposition des petites plaques dans le sillon central (Fig. 6). Dans un agencement vraisemblablement non perturbé, les plaques sd et 1 '' '' étaient à proximité immédiate en arrière de la région des pores flagellaires et formaient un canal étroit et fermé pour le flagelle longitudinal (flèche sur les figures 2C, 6A, B). Diverses vues au MEB de zones sulcales artificiellement ouvertes (Fig. 6C‒G) ont indiqué qu'en fait, cette connexion des plaques sd et 1''' était réalisée par deux petites plaques vers l'intérieur, à savoir par une plaque sulcale médiane antérieure sma sur côté droit de la cellule et une plaque sulcale antérieure gauche ssa sur le côté gauche de la cellule. Les deux plaques avaient une surface partiellement rugueuse, comme si les deux plaques avaient été collées ensemble. La plaque sma (sur le côté droit de la cellule du sillon sulcal) avait une forme caractéristique en forme de cuillère (Fig. 6D, E, G). Exceptionnellement, cette plaque a été séparée artificiellement de la plaque sd et a été vue du côté gauche encore étroitement attachée à la plaque ssa (Fig. 6D). Dans la zone sulcale centrale, la plaque sulcale postérieure gauche plus grande et en forme de langue ssp était visible. Entre les plaques ssp et sma, il y avait une autre plaque sulcale petite et étroite, à savoir la plaque sulcale médiane postérieure smp, qui n'était pas clairement visible dans LM (Fig. 4I). D'autre part, la petite plaque sulcale antérieure sa (en avant de la zone des pores flagellaires) était clairement visible dans LM (Fig. 4A, B, I) mais a été perdue ou n'a pas pu être clairement observée dans les préparations SEM (Fig. 6A, B).

L'alignement SSU + ITS + LSU des dinophytes était long de 1821 + 828 + 2998 pb et était composé de 457 + 539 + 716 sites informatifs sur la parcimonie (30%, moyenne de 16,78 par taxon terminal) et de 2758 modèles d'alignement RAxML distincts. La figure 8 (figure supplémentaire 8) montre l'arbre ML le mieux noté (− ln = 52 477,03), la majorité des nœuds affichant un support élevé, voire maximal. Les Kryptoperidiniaceae étaient monophylétiques (98LBS, 1,00BPP) et comprenaient Durinskia (95LBS, 1,00BPP), Blixaea (accession unique), Unruhdinium (100LBS, 1,00BPP), Dinothrix (100LBS, 1,00BPP) et Kryptoperidinium (58LBS). Ce dernier s'est séparé en deux clades, à savoir Kryptoperidinium I contenant toutes les souches de la présente étude et attribué à K. triquetrum (100LBS, 1.00BPP) et Kryptoperidinium II (100LBS, 1.00BPP; déterminé comme Kryptoperidinium sp.). Au sein de Kryptoperidinium I, la variabilité de la séquence ITS était faible, mais les souches VGO différaient des autres séquences disponibles dans quatre positions ITS (plus deux positions dans la région hypervariable du LSU).

Un arbre de référence moléculaire reconnaissant les principaux groupes de Peridinales (créé à l'aide d'Adobe Illustrator© CS6 ; https://www.adobe.com/de/products/illustrator.html). Arbre de probabilité maximale (ML) de 101 séquences péridiniales systématiquement représentatives avec un accent sur les Kryptoperidiniaceae (avec des informations sur le numéro de souche) comme déduit d'un alignement de nucléotides d'ARNr (1712 positions informatives sur la parcimonie). Les nombres sur les branches sont le bootstrap ML (ci-dessus) et les probabilités bayésiennes (ci-dessous) pour les clusters (les astérisques indiquent les valeurs de support maximales, les valeurs inférieures à 50 et 0,90, respectivement, ne sont pas affichées). Les dinophytes présentant 6 (au lieu de 7) plaques précingulaires sont mis en évidence par des cases grises. Les transformations évolutives de six à cinq plaques cingulaires et de trois à deux plaques intercalaires sont indiquées par des symboles éclairs. Bla Blastodiniaceae, Cal †Calciodinelloideae, Ens Ensiculiferaceae, Het Heterocapsaceae, Per Peridiniaceae, Pop Peridiniopsidaceae, Protoper Protoperidiniaceae, Tho Thoracosphaeroideae, Zoo Zooxanthellaceae.

L'alignement SSU + ITS + LSU + psbA + rbcL + pcbC des diatomées était long de 1892 + 1221 + 3356 + 1005 + 1620 + 1377 pb et était composé de 545 + 797 + 494 + 219 + 603 + 459 sites informatifs sur la parcimonie (30 %, moyenne de 8,73 par taxon terminal) et 5417 modèles d'alignement RAxML distincts. Les incohérences topologiques entre les loci nucléaires et plastidiaux étaient rares et, si elles étaient présentes, faisaient référence à la ramification interne de, par exemple, Chaetoceros, Cylindrotheca et Pseudo-nitzschia. La figure 9 (figure supplémentaire 9) montre l'arbre ML le mieux noté (− ln = 140 379,69), avec de nombreux nœuds ayant un support statistique élevé, voire maximal. Bien que certains nœuds plus profonds n'aient qu'un faible support, les Bacillariaceae (84LBS, 1.00BPP) étaient monophylétiques par rapport aux parents proches successifs "Amphora" (84LBS, 1.00BPP), Naviculales (97LBS, 1.00BPP), Eunotia (100LBS, 1.00BPP) et Chaetoceros (100LBS, 1.00BPP). Les endosymbiotes dinophytes ne constituaient pas un groupe monophylétique, celui de Blixaea nichant avec Chaetoceros tenuissimus (100LBS) et ceux de Dinothrix, Durinskia et Kryptoperidinium dispersés sur l'arbre selon un schéma polyphylétique.

Un arbre de référence moléculaire reconnaissant les principaux groupes de Bacillariaceae (créé à l'aide d'Adobe Illustrator© CS6 ; https://www.adobe.com/de/products/illustrator.html). Arbre de vraisemblance maximale (ML) de 317 séquences bacillariacées (avec le numéro de souche et le numéro d'accession GenBank, les accessions des groupes externes sont ombrées en gris) comme déduit d'un alignement comprenant des séquences de l'opéron ARNr, psbA, rbcL et psbC (3117 positions informatives sur la parcimonie) . L'étiquetage des clades suit les travaux antérieurs66. Les nombres sur les branches sont le bootstrap ML (ci-dessus) et les probabilités bayésiennes (ci-dessous) pour les clusters (les astérisques indiquent les valeurs de support maximales, les valeurs inférieures à 50 et 0,90, respectivement, ne sont pas affichées). Notez que les endosymbiontes de Kryptoperidiniaceae (accentués par des lettres rouges) sont dispersés sur l'arbre selon un schéma hautement polyphylétique, les accessions attribuées à Kryptoperidinium sont indiquées par des flèches roses. Les accessions d'eau douce sont mises en évidence par des branches vertes.

Les séquences ITS d'endosymbionte collectées dans la mer Baltique étaient identiques les unes aux autres, mais à deux exceptions près (c'est-à-dire W4-A6, W4-F1, de la marina de Wismar), qui différaient des autres par une insertion unique de 5 pb. Dans l'arbre phylogénétique, les endosymbiontes de K. triquetrum étaient imbriqués dans le clade 6B (51LBS) avec d'autres endosymbiontes dinophytes, mais comprenaient deux clades, qui n'étaient que de loin apparentés l'un à l'autre : les accessions de la mer Baltique constituaient un groupe (91LBS, 1,00BPP ) avec des espèces libres déterminées comme "Nitzschia" lembiformis, "Nitzschia" pusilla et "Nitzschia" thermalis ; les accessions de l'océan Atlantique et de la mer Méditerranée comprenaient un clade (97LBS, 1,00BPP) avec principalement des taxons d'eau douce, y compris "Nitzschia" draveillensis. Ce dernier clade a montré une relation étroite (96LBS, 1,00BPP) avec des séquences extraites d'endosymbiontes de Durinskia capensis (100LBS, 1,00BPP). Notamment, la séquence ITS de la souche GeoB 459 était presque identique (> 99% de similarité) à une séquence ITS (AY574381) dérivée de la pusille "Nitzschia" libre (89LBS, .91BPP).

L'établissement d'organites chloroplastiques permanents dans des cellules eucaryotes de partenaires coopératifs autrefois libres est un processus d'évolution en plusieurs étapes3,5,6. Chez Archaeplastida, l'événement d'endosymbiose primaire a entraîné une dépendance mutuelle des partenaires, qui est absolue67 - ni les chloroplastes ni les cellules hôtes ne sont capables de survivre l'une sans l'autre dans des conditions naturelles68. La réplication est également synchronisée et il y a eu un échange important de matériel génétique entre le noyau des compartiments et le plastide69. Aux niveaux de l'endosymbiose secondaire et tertiaire, la quantité et la maturité de cette coopération sont très diverses : certaines espèces et groupes d'espèces ont déjà développé une dépendance similaire à celle des algues avec endosymbiose primaire (par exemple, les cryptophytes70), d'autres sont encore à l'aube de une telle progression7.

Le cas actuel de Kryptoperidinium en tant que partie intégrante des dinotomes représente certainement un stade précoce de l'établissement des chloroplastes, et certaines des multiples étapes peuvent être intégrées dans une séquence d'événements évolutifs : la réplication entre les hôtes et les diatomées semble déjà synchronisée53,71,72, mais l'anatomie cellulaire presque intacte des endosymbiontes est conservée23,35,39,57, et la réduction du génome est encore insignifiante27,73,74,75. Néanmoins, il a été suggéré que les endosymbiontes de Kryptoperidiniaceae sont hébergés de manière permanente et hérités verticalement après un seul événement d'engloutissement ancien65,76,77. Si les chloroplastes sont hérités verticalement, alors les endosymbiontes formeraient un groupe monophylétique dans les arbres dérivés des données de séquence moléculaire (comme les chloroplastes nichant dans les cyanobactéries12,13,15). Cependant, les résultats phylogénétiques rejettent clairement cette hypothèse, et c'est le contraire : les endosymbiontes sont dispersés sur l'arbre, et la plupart d'entre eux ont des parents les plus proches non pas parmi d'autres endosymbiontes mais parmi des diatomées libres7,41. Cette conclusion ne se réfère pas seulement à des groupes d'espèces mais même à des espèces uniques telles que K. triquetrum , dans lesquelles il existe deux groupes d'endosymbiontes distincts et seulement éloignés dans l'arbre bacillariacé.

La présence de différentes diatomées dans la même espèce hôte indique que l'endosymbiose tertiaire n'est pas encore un système stable chez les Kryptoperidiniaceae, et la question se pose de savoir si l'endosymbiose est entièrement obligatoire (ou si certains individus peuvent être capables de survivre de manière entièrement hétérotrophe, dépourvus de tout endosymbionte). Quoi qu'il en soit, des travaux récents sur Durinskia montrent que l'établissement d'endosymbiontes, même au niveau de l'espèce, peut refléter différents stades évolutifs42. Une espèce, à savoir Duriskia capensis, conserve des diatomées nouvellement phagocytées pendant seulement deux mois, alors que d'autres espèces sont capables de maintenir des diatomées pendant des périodes de temps indéterminées. Les souches attribuées à Kryptoperidinium ont conservé leur endosymbionte pendant plus de 30 ans en culture78. Néanmoins, des cellules de Kryptoperidiniaceae avec un seul noyau colorable sous microscopie optique ont été mentionnées36,52,64, mais de tels rapports doivent être pris avec réserve dans Kryptoperidinium (notamment en raison des défis méthodologiques). Toutes les souches de K. triquetrum étudiées ici sont binucléées et pour le moment, la présence du noyau de diatomée est donc considérée comme un trait invariable de l'espèce.

Les communautés de plancton peuvent en fait être composées à la fois d'espèces largement répandues et d'espèces plus restreintes et sont assemblées selon une combinaison de potentiel de dispersion et de sélection écologique46,79,80,81. Chez un certain nombre de dinophytes planctoniques tels que Alexandrium (Ostreopsidaceae) et Scrippsiella (Thoracosphaeraceae), les ribotypes ITS présentent une distribution globale81,82. Les dinophytes benthiques ne montrent pas de signal clair, avec des ribotypes ITS de Coolia (Ostreopsidaceae) trouvés dans le monde entier83, alors que les Ostreopsis épiphytes (également Ostreopsidaceae) montrent en fait une corrélation entre les données de séquence moléculaire et la distribution, avec des populations génétiquement distinctes de l'Atlantique/Méditerranée par rapport à l'Indo-Pacifique84 . Dans l'environnement d'eau douce, il peut y avoir une certaine différenciation morphologique au sein des espèces, comme chez Peridinium volzii entre les spécimens d'Europe et d'Asie de l'Est85. Dans la présente étude, K. triquetrum montre une distinction spatiale basée sur de multiples rassemblements, car les souches baltes ont des endosymbiontes différents chez cette espèce que les souches d'autres localités. A notre connaissance, il s'agit du premier signalement d'une telle fragmentation spatiale chez une espèce planctonique de dinophytes. Il convient de noter à nouveau ici que les endosymbiontes de K. triquetrum ne constituent pas un groupe monophylétique, mais ont des parents les plus proches parmi les diatomées libres.

La rencontre spatialement régulière des partenaires potentiels est l'un des pré-requis à l'aube de l'implantation des chloroplastes3,4,5,7. La plupart des membres des Bacillariacées sont des algues benthiques, vivant sur les sédiments marins peu profonds (mais aussi sous forme de périphyton et d'épiliton), tandis que les dinotomes tels que K. triquetrum sont principalement des formes planctoniques32,65. La précision avec laquelle un dinophyte planctonique capturerait une diatomée benthique reste une question pour les recherches futures. La question de savoir si l'endémisme est un phénomène important chez les diatomées benthiques est actuellement encore en débat86,87,88 - si des modèles de distribution restreints se produisent, alors la présence de différents partenaires chez des hôtes d'origines géographiques différentes expliquerait les arbres moléculaires actuels de Bacillariaceae avec les endosymbiontes inclus.

Les Kryptoperidiniaceae sont un modèle exceptionnel pour étudier les premières étapes de l'établissement des organelles, car la réduction excessive des composants morphologiques et biochimiques qui s'est produite dans d'autres groupes photosynthétiques n'a pas encore eu lieu. Cependant, la recherche ne fait que commencer à comprendre les interactions complexes et les processus mutuels qui ont conduit à la diversité de la photosynthèse chez les eucaryotes. Dans le cas des Kryptoperidiniaceae, les conclusions évolutives souffrent de phylogénies faiblement étayées des endosymbiontes, et des arbres d'ADN améliorés de diatomées sont nécessaires. La concaténation de séquences66,89,90 n'est toujours pas universellement acceptée comme méthode pour atteindre cet objectif (similaire à la situation chez les dinophytes). La présente tentative de cette étude suit cette voie (comme cela se fait également chez les dinophytes46,91,92,93), bien que l'alignement soit encore très inégal - ces lacunes doivent être comblées dans les recherches futures. Pour étayer solidement les résultats de Kryptoperidinium présentés ici, plusieurs collections et souches d'une espèce ainsi que d'espèces et de populations étroitement apparentées sont nécessaires en ce qui concerne les hôtes et les endosymbiontes.

Sur la base des observations de plusieurs souches de diverses régions géographiques, la morphologie des accessions attribuées à Kryptoperidinium I est très cohérente, et nous sommes convaincus que la lignée ne comprend qu'une seule espèce (K. foliaceum étant un synonyme hétérotypique ultérieur de K. triquetrum) . Cette conclusion permet une évaluation critique des incohérences morphologiques que l'on trouve dans la littérature. En ce qui concerne le modèle de plaque thécale de Kryptoperidinium (tableau 2), il existe un consensus général sur le nombre de plaques postcingulaires (c'est-à-dire cinq) et antapicales (c'est-à-dire deux) de l'hypothèque (comme fréquemment présentes chez les dinophytes péridiniodés), mais variant nombre de plaques épithécales, cingulaires et sulcales ont été rencontrées. Cependant, la comparaison des rapports historiques est entravée, car les analyses phylogénétiques indiquent l'existence de deux clades de Kryptoperidinium64, seulement éloignés, ayant une apparence similaire43,52,53,54. Malheureusement, la plupart des études morphologiques précédentes manquent de données de séquence moléculaire correspondantes et, par conséquent, il est difficile de faire la distinction entre le biais d'observation et les véritables différences morphologiques entre les clades évolutivement divergents de Kryptoperidinium.

Le premier modèle thécal détaillé de Kryptoperidinium est basé sur du matériel collecté dans la mer Baltique allemande55, représentant probablement K. triquetrum (car Kryptoperidinium II n'y a pas été enregistré jusqu'à présent). Quoi qu'il en soit, l'un des dessins schématiques d'une vue apicale (reproduit plus tard97) diffère significativement de tous les rapports ultérieurs, à savoir par la plaque symétrique et étroite 1' ayant une position ventrale centrale. Cet arrangement était rarement vu55 et si c'était le cas, alors cette 'Rautenplatte' était principalement fusionnée avec soit la plaque 2′ (plaque 1vap dans la notation d'E. Lindemann) soit avec ce qui était considéré comme la plaque 1′′ (1pr dans la notation d'E. Lindemann; notez que E. Lindemann a compté les plaques dans le sens des aiguilles d'une montre et donc différent de la notation Kofoidean commune). Une telle « fusion » dans l'interprétation d'E. Lindemann conduit alors à une grande plaque ventrale asymétrique et légèrement décalée correspondant à notre plaque 1'a. Une plaque symétrique, centrale et étroite 1 'n'a jamais été observée dans la présente étude et, par conséquent, l'observation55 doit être prise avec prudence. Les plaques de Kryptoperidinium sont minces et difficiles à étudier, et il est possible qu'E. Lindemann ait interprété à tort des plaques artificiellement ridées dissimulant la présence d'une `` Rautenplatte '' centrale et symétrique comme une indication apparente de la relation étroite entre le Kryptoperidinium et les espèces de Peridinium . Dans tous les cas, le nombre de plaques épithécales d'E. Lindemann est (sans une 'Rautenplatte' séparée et étroite) inférieur de 1 par rapport aux observations actuelles (et autres), car il a probablement manqué la plaque étroite 7 '' (comme déduit de son dessins).

Un an après l'enquête d'E. Lindemann, trois plaques apicales et sept plaques précingulaires ont été signalées94. Dans ce cas, la plaque 1 '(dans la présente interprétation) a été considérée comme un élément de la série de plaques précingulaires, et le motif de plaque divergent correspondant avec (quatre plaques apicales et) seulement six plaques précingulaires peut résulter de la négligence à nouveau de la plaque étroite 7 '' . La (més) interprétation d'une plaque apicale en tant que plaque précingulaire a trouvé sa place dans les formules de plaque fournies dans la littérature originale94 et également dans les compilations taxonomiques séminales97,100,101,102,103. Ils spécifient tous trois ou quatre plaques apicales pour K. triquetrum et créent ainsi l'impression d'une variabilité intraspécifique concernant les numéros de plaque de la série apicale. Une confusion considérable a également surgi par le rapport de sept plaques précingulaires mais seulement trois plaques apicales dans les cellules de l'estuaire du Rio de Vigo53. Cette souche de Baiona est malheureusement perdue, mais une autre souche (VGO 1124) isolée de la même efflorescence (Isabel Bravo, comm. pers.) ainsi que la souche VGO 556 de l'estuaire voisin d'Ulla présentent clairement le patron de plaque habituel de K. triquetrum avec quatre plaques apicales (Figs. S15, S16). Ainsi, la présence de trois plaques apicales53 est probablement une interprétation erronée en raison des difficultés d'observation des sutures latérales chez cette espèce comprimée.

La même difficulté renvoie à la détection sans équivoque des sutures latérales des plaques cingulaires et explique donc vraisemblablement le rapport de six plaques cingulaires102 ou de quatre plaques cingulaires pour la souche Baiona53. Cependant, cinq plaques cingulaires sont clairement identifiées dans le présent matériel de la localité type ainsi que dans les souches espagnoles VGO 556 et VGO 1124, qu'elles apparaissent comme un nombre correct et invariable pour K. triquetrum. Cette conclusion est également confirmée par d'autres études43, dans un cas même en combinaison avec des données moléculaires54, concordant avec les séquences actuelles obtenues à partir du matériel type. Trois souches de Kryptoperidinium II peuvent avoir quatre plaques cingulaires52. Il ne peut être exclu que les deux clades de Kryptoperidinium diffèrent par leur nombre de plaques cingulaires, mais cela doit être confirmé par des analyses supplémentaires des modèles de plaques, en particulier des souches attribuées à Kryptoperidinium II.

Pour la plupart des espèces de dinophytes, le nombre et la disposition des plaques dans la zone des sillons sont particulièrement difficiles à déterminer. A première vue, Kryptoperidinium semble facile à interpréter, ayant trois grandes plaques sulcales formant une rangée verticale dans la zone ventrale centrale95. La plaque antérieure est de forme irrégulière et s'étend partiellement dans l'épithèque, et l'interprétation en tant que plaque sulcale55 a été suivie par tous les auteurs ultérieurs (tableau 2). Les analyses détaillées actuelles des plaques sulcales et la comparaison de la disposition des plaques ventrales avec d'autres Kryptoperidiniaceae permettent une interprétation alternative de cet élément thécal particulier, généralement appelé plaque sulcale antérieure (Fig. 10) (Figure supplémentaire 10). En particulier, la vue ventrale et la disposition des plaques sulcales de Durinskia oculata32 rendent plausible pour K. triquetrum une scission oblique d'une plaque initialement symétrique 1′ en une partie antérieure (1′ a) et postérieure (1′ p) (Fig. dix). Cette interprétation est étayée par le parcours inhabituellement ondulé de la suture fendue suggérée. De plus, une très petite plaque en forme de crochet dans la zone sulcale centrale, adjacente à la zone d'émergence des flagelles, épouse à nouveau la forme et la position de la plaque sulcale antérieure de D. oculata (Fig. 10). Cette plaque est interprétée ici comme une plaque sulcale antérieure de Kryptoperidinium pour la première fois et a déjà été représentée mais non étiquetée ou discutée plus tôt (Figs. 2F 43, 6D 54). En excluant la plaque 1′ p de la série sulcale, la présente analyse détaillée révèle le nombre de sept plaques sulcales mais en raison de la structure tridimensionnelle complexe de la zone sulcale avec un élément tubulaire au centre, les petites plaques smp et sma sont dures à détecter dans LM et sont clairement identifiables par SEM uniquement.

Comparaison des modèles de plaques de Durinskia oculata (A, C) et de Kryptoperidinium triquetrum (B, D) de cellules entières en vue ventrale (A, B) et de la zone sulcale (C, D). (A,C) redessiné32. En (B), une barre grise cache la suture ondulée indiquant que les deux plaques appartiennent probablement à une grande première plaque apicale symétrique. Notez que l'étiquetage des petites plaques sulcales dans (C, D) diffère, car K. triquetrum a deux plaques sulcales en position médiane (Fig. 4I). Ils sont soit absents, soit pas encore détectés (car ils pourraient être cachés derrière la grande plaque Sd), pour D. oculata.

Kryptoperidinium triquetrum (Ehrenb.) Tillmann, Gottschling, Elbr., Kusber & Hoppenrath. Phyotaxa 391 : 157. 2019, basionyme : Glenodinium triquetrum Ehrenb., Ber. connu Mariage Royal Prusse. Acad. Berlin 1840 : 200. 1840. Heterocapsa triquetra (Ehrenb.) F. Stein, L'organisme des flagellés édité dans un ordre systématique selon leurs propres recherches 3.2 : 13. 1883.—Lectotype61 : [unpubl. illustration] Mer Baltique, au large de l'Allemagne, Mecklenburg-Vorpommern, Wismar, 5 septembre 1840 [non fossile] : Ch.G. Ehrenberg sn, la plus basse des deux cellules montrant un flagelle présent sur le dessin no. [ non fossile] : U. Tillmann, M. Gottschling & A. Kremp [U. Tillmann] W4-A6.

Autres éléments originaux : un spécimen monté séché comprenant plusieurs individus non fossiles de la mer Baltique, au large de l'Allemagne, Mecklenburg-Vorpommern, Wismar, sans date [non fossile] : Ch.G. Ehrenberg sn (BHUPM Infusionsthierchen XCIX : 540099-6!104 ; indexé comme "Glenodinium triquetrum, Wismar, Hafen").

= Glenodinium foliaceum F.Stein, L'organisme des flagellés traité dans un ordre systématique selon ses propres recherches 3.2 : pl. III 22-26. 1883. Heterocapsa foliacea (F.Stein) Daday, nom. correct (ICN Art. 23.5), Természetrajzi Füzetek 11 : [76, ]99. 1888. Kryptoperidinium foliaceum (F.Stein) Er.Lindem., Botanical Archive. Journal of All Botany 5 : 116-117, fig. 12-20. 1924. Peridinium foliaceum (F.Stein) Biecheler, Bull. Biol. France Belgique/Supplément 36 : 77[-81], Figs. 46-49. 1952.—Lectotype63 : [illustration] Mer Baltique, au large de l'Allemagne. Mecklembourg-Poméranie occidentale, Wismar, probablement fin de l'été 1879105 [non-fossile] : F. von Stein, L'organisme des flagellés édité en ordre systématique selon ses propres recherches 3.2 : pl. III 24 !-épitype, désigné ici : [illustration : Fig. S4K‒L] Mer Baltique, au large de l'Allemagne, Mecklenburg-Vorpommern, Wismar (53° 54,81′ N, 11° 26,07′ E), 18 septembre 2019 [non fossiles ] : U. Tillmann, M. Gottschling & A. Kremp [U. Tillmann] W1-E4.

Nous avons essayé plusieurs techniques pour préparer des épitypes physiques (par exemple, des lames permanentes pour la microscopie optique et des talons SEM - tous déposés à B, M et CEDiT sous les codes d'accès B 40 0045589 à B 40 0045562, M-0328661 à M-0328671, CEDiT2022RM152 à CEDiT2022RM158 et CEDiT2023RM161 à CEDiT2023RM164), mais aucun d'entre eux n'a réussi à montrer le motif de plaque caractéristique. Exceptionnellement et différemment de nos approches précédentes, nous avons donc décidé d'utiliser ici des illustrations pour la désignation des épitypes (ICN Art. 40.5). Des images ont été prises à partir de cellules ou de leurs restes, qui ont été cultivés en tant que souches établies à partir d'une seule cellule. Ainsi, les épitypes ne présentent pas d'ADN intrinsèquement, mais sont liés à du matériel avec des informations génétiques correspondantes. Les actes de nomenclature ont été enregistrés dans PhycoBank sous http://phycobank.org/103280 et http://phycobank.org/103281, respectivement.

Au total, 25 souches de Kryptoperidinium ont été inspectées au cours de cette étude (tableau 1, tableau supplémentaire S1). Parmi celles-ci, 4 souches ont été fournies par la collection de cultures FINMARI/SYKE Marine Research Center et la station zoologique de Tvärminne ou par la collection de cultures VGOHAB de Vigo (Espagne), et une souche (GeoB 459) a été isolée en 2010 de la mer Égée dans le cadre de la mer Méditerranée. Dix-huit souches ont été nouvellement isolées en 2019 à partir d'échantillons prélevés dans la mer Baltique allemande au large de Greifswald (54° 06.01′ N, 13° 23.66′ E ; salinité 7,7, température de l'eau 14,9 °C) et Wismar. A Wismar, deux localités différentes ont été échantillonnées, l'une à la jetée de Wendorf (53° 54.81′ N, 11° 26.07′ E ; salinité 12.2, température de l'eau 14.1 °C) et l'autre à une petite marina (53° 54.57′ N, 11° 26.09′ E ; salinité 12.2, température de l'eau 14.5 °C). Deux souches supplémentaires ont été isolées à la marina de Wismar également en 2020.

Dans toutes les localités de la Baltique, un échantillon d'eau de surface et un échantillon de filet de phytoplancton (maille de 20 µm) ont été prélevés, et des cellules individuelles ont été isolées par micro-capillaire dans des plaques à 96 puits remplies de 0,2 ml d'eau filtrée du site d'échantillonnage. Les plaques ont été incubées à 15 °C sous une densité de flux de photons de 80 µmol m−2 s−1 sur un photocycle lumière/obscurité de 16:8 h dans une chambre de croissance à environnement contrôlé (Sanyo Biomedica MIR 252 ; Wood Dale, USA‒IL) . Des souches établies de Kryptoperidinium ont ensuite été cultivées dans les conditions de culture décrites ci-dessus dans un milieu d'eau de mer naturelle composé d'eau filtrée stérile (filtres VacuCap de 0,2 µm ; Pall Life Sciences ; Dreieich, Allemagne) et d'eau de mer du Nord diluée avec une salinité d'environ 15. Les nutriments ont été ajouté correspondant à 50% de K-milieu106, légèrement modifié en remplaçant la source de phosphore organique par 3,62 µM de Na2HPO4.

Pour la récolte d'ADN, les cellules ont été collectées par centrifugation (Eppendorf 5810R; Hambourg, Allemagne) dans des tubes de centrifugation de 50 ml à 3220 x g pendant 10 min. Les culots cellulaires ont été transférés avec 0, 5 ml de tampon de lyse (SL1, fourni par le kit d'extraction d'ADN NucleoSpin Soil; Macherey – Nagel; Düren, Allemagne) dans des microtubes de 1 ml et conservés congelés (- 20 ° C) pour une extraction ultérieure de l'ADN.

L'observation de cellules vivantes ou fixées (formaldéhyde : concentration finale 1 %, ou Lugol neutre-fixé : concentration finale 1 %) a été réalisée à l'aide d'un microscope inversé (Axiovert 200 M ; Zeiss ; Munich, Allemagne) et d'un microscope composé (Axiovert 2 ; Zeiss), tous deux équipés d'optiques à épifluorescence et à contraste interférentiel différentiel. Les cellules vivantes ont été enregistrées à l'aide d'une caméra vidéo numérique (Gryphax, Jenoptik; Jena, Allemagne) à une résolution Full HD. Des micrographies à cadre unique ont été extraites à l'aide du logiciel Corel Video Studio (Version X8 pro; Corel; Ottawa, Canada). Des images de cellules fixes ont été prises avec un appareil photo numérique (Axiocam MRc5 ; Zeiss).

L'examen au microscope optique (LM) des plaques thécales a été réalisé sur des cellules fixées (lugol neutre) colorées avec de la Solophenyl Flavine (Carbosynth, Compton, UK), un colorant fluorescent spécifique à la cellulose107. La microscopie à épifluorescence a été utilisée pour observer les chloroplastes (jeu de filtres 09 ; Zeiss) et pour déterminer la forme et l'emplacement du noyau (excitation UV, jeu de filtres 01 ; Zeiss) après coloration des cellules fixées au formol avec du 4′,6-diamidino-2 -phénylindole (DAPI, 0,1 μg mL-1 concentration finale) pendant 10 min. La longueur et la largeur des cellules ont été mesurées à un grossissement microscopique × 1000 en utilisant des cellules fraîchement fixées (formaldéhyde, concentration finale de 1 %) provenant de souches denses mais saines et en croissance (basées sur l'inspection stéréomicroscopique du matériel vivant) à la phase exponentielle tardive et le logiciel Axiovision (Zeiss ).

Pour le microscope électronique à balayage (SEM), les cellules fixées au Lugol ont été collectées par filtration douce sur des filtres en polycarbonate de 3 µm de taille de pores et ont ensuite été traitées pour SEM (FEI Quanta FEG 200 ; Eindhoven, Pays-Bas) comme décrit précédemment108.

L'ADN génomique a été extrait en suivant les instructions du fabricant du kit d'extraction d'ADN NucleoSpin Soil (Macherey – Nagel, Düren, Allemagne) avec une étape supplémentaire de rupture cellulaire dans les tubes de battement ; les échantillons ont été secoués dans un disrupteur de cellules FastPrep FP120 (Qbiogene, Carlsbad, USA‒CA) pendant 45 s et 30 s supplémentaires à une vitesse de 4,0 ms-1. Pour l'étape d'élution, 50 μL du tampon d'élution fourni ont été centrifugés dans la colonne, et l'élution a ensuite été répétée avec 50 μL supplémentaires pour augmenter le rendement en ADN. Pour l'hôte Kryptoperidinium et pour l'endosymbionte, différentes régions de l'ARN ribosomique (ARNr) ont été amplifiées à l'aide de plusieurs ensembles d'amorces (spécifiques aux dinophytes et à leurs endosymbiontes, respectivement : tableau S2) et conditions de température (tableau S3). Chaque réaction contenait 16,3 μL de H2O ultra-pur, 2,0 μL de tampon HotMaster Taq (5Prime ; Hambourg, Allemagne), 0,2 μL de chaque amorce (10 μM), 0,2 μL de dNTP (10 μM), 0,1 μL de Taq Polymerase ( Quantabio ; Beverly, USA‒MA) et 1,0 μL de matrice d'ADN extraite (10 ng μL-1) jusqu'à un volume de réaction final de 20 μL. Ensuite, les PCR ont été réalisées dans un Nexus Gradient Mastercycler (Eppendorf) et les amplicons PCR ont été inspectés sur un gel d'agarose à 1 % (dans un tampon TE, 70 mV, 30 min) pour vérifier la longueur attendue. Si nécessaire, une PCR nichée a été réalisée avec des paires d'amorces indiquées dans le tableau S2. Les loci des chloroplastes ont été amplifiés et les séquences décrites précédemment41.

La purification des amplicons a suivi les instructions du kit de nettoyage NucleoSpin Gel et PCR (Macherey-Nagel), et les produits de PCR ont été séquencés directement dans les deux sens sur un ABI PRISM 3730XL (Applied Biosystems ; Waltham, USA‒MA) à l'aide de l'ABI Big- Technique Dye Dye-Terminator (Applied Biosystems) selon les recommandations du fabricant. Les données de séquence brutes ont été traitées à l'aide du CLC Genomics Workbench 12 (Qiagen; Hilden, Allemagne). Les séquences ont été éditées et assemblées à l'aide de Sequencher™ v5.1 (Gene Codes ; Ann Arbor, USA‒MI). Pour la comparaison visuelle des séquences éditées, l'éditeur d'alignement "Se-Al" (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/seal/) a été utilisé.

Pour calculer un arbre de référence de dinophytes déduit d'un alignement d'ARNr concaténé, nous avons compilé un ensemble systématiquement représentatif comprenant 101 dinophytes péridiniales dont 56 Kryptoperidiniaceae (tableau S1). Pour calculer un arbre de référence de Bacillariaceae déduit d'un alignement concaténé comprenant des séquences de l'opéron ARNr, psbA, rbcL et psbC, nous avons utilisé un alignement précédent41 et enrichi la matrice avec d'autres séquences pertinentes66, également identifiées sur la base de recherches Blast109 des séquences nouvellement acquises de les endosymbiotes. Pour construire l'alignement, des matrices séparées de l'opéron ARNr et des gènes ont été construites, alignées à l'aide de 'MAFFT' v6.502a110 et de l'option ‒qinsi pour prendre en compte la structure secondaire de l'ARNr, puis concaténées. Les matrices alignées sont disponibles dans les informations supplémentaires.

Les analyses phylogénétiques ont été réalisées à l'aide des approches de maximum de vraisemblance (ML) et bayésiennes, comme décrit précédemment91, en utilisant les ressources disponibles auprès du CIPRES Science Gateway111. En bref, l'analyse bayésienne a été réalisée à l'aide de 'MrBayes' v3.2.7a112 (disponible gratuitement sur http://mrbayes.sourceforge.net/download.php) sous le modèle de substitution GTR + Γ et la méthode de séquence d'addition aléatoire avec 10 répliques. Nous avons effectué deux analyses indépendantes de quatre chaînes (une froide et trois chauffées) avec 20 000 000 générations, échantillonnées tous les 1 000 cycles, avec un rodage approprié (10 %) déduit de l'évaluation des fichiers de trace à l'aide de Tracer v1.7.1113. Pour les calculs ML, la version MPI de 'RAxML' v8.2.4114 (disponible gratuitement sur http://www.exelixis-lab.org/) a été appliquée en utilisant le modèle de substitution GTR + Γ sous l'approximation CAT. Nous avons déterminé l'arbre ML le mieux noté et effectué 1 000 répliques bootstrap non paramétriques (analyse rapide) en une seule étape. Les inférences phylogénétiques ont été exécutées dans des partitions sous GTR (MrBayes) ou dans un bloc (RAxML, car il ne permet pas de séquences vides dans les partitions). Les valeurs de support statistique (LBS : support d'amorçage ML ; BPP : probabilités postérieures bayésiennes) ont été tracées sur l'arbre résultant le plus performant.

Les données de séquence générées au cours de l'étude actuelle sont disponibles dans le référentiel GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore). Pour les numéros d'accession correspondants, on peut se référer à la liste complète des pièces justificatives (tableau S1) dans les informations supplémentaires.

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Ce travail a été financé par la Helmholtz-Gemeinschaft Deutscher Forschungszentren dans le cadre du programme de recherche PACES II de l'Alfred-Wegener-Institut‒Helmholtz Zentrum für Polar- und Meeresforschung, par la Deutsche Forschungsgemeinschaft (Grant GO1549/10) et par la Münchener Universitätsgesellschaft. L'étude a utilisé la recherche et l'infrastructure marines du Centre de recherche marine de l'Institut finlandais de l'environnement dans le cadre du consortium national FINMARI RI (étude des souches KFF 0901 et KFF 1001). Les auteurs reconnaissent grandement le soutien d'Isabel Bravo (Vigo, Espagne) et de la collection de cultures VGO en fournissant les souches VGO 556 et VGO 1124. Alexis Bantle (AWI) est remercié pour son soutien dans l'extraction et le séquençage de l'ADN.

Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL.

Alfred-Wegener-Institut, Centre Helmholtz pour la recherche polaire et marine, Am Handelshafen 12, 27 570, Bremerhaven, Allemagne

Urban Tillmann & Stephan Wietkamp

Département de biologie, systématique, biodiversité et évolution des plantes, GeoBio Center, Université Ludwig‐Maximilians Munich, Menzinger Str. 67, 80 638, Munich, Allemagne

Juliane Kretschmann, Juliana Chacon & Marc Gottschling

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MG et UT ont conçu l'étude. UT a établi et maintenu les souches. UT a effectué l'enquête morphologique et préparé des figures et des dessins LM et SEM. JK a préparé des lames permanentes, et JC et SW ont obtenu les données de séquence d'ADN des souches étudiées. MG a construit les alignements concaténés et effectué les analyses phylogénétiques. UT et MG ont interprété et discuté les résultats. MG et UT ont rédigé le manuscrit, et tous les auteurs ont révisé et contribué à la version finale.

Correspondance à Marc Gottschling.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Tillmann, U., Wietkamp, ​​S., Kretschmann, J. et al. Fragmentation spatiale dans la distribution des endosymbiontes de diatomées du dinophyte taxonomiquement clarifié Kryptoperidinium triquetrum (= Kryptoperidinium foliaceum, Peridiniales). Sci Rep 13, 8593 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-32949-y

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Reçu : 31 août 2022

Accepté : 05 avril 2023

Publié: 26 mai 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-32949-y

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